臺灣的族群

14.1遺傳標記與母系血緣：mtDNA、B4a1a 與南島遷徙

1960 年代發現 DNA 以後，確認在細胞質的胞器粒線體內存在雙股環狀 DNA（稱粒線體 DNA，mtDNA），全長由 16,569 個鹼基構成。mtDNA 透過母親傳給兒女，但僅能由女兒繼續往下傳遞，因此稱為母系血緣系統。

• 體染色體遺傳：生殖細胞減數分裂時細胞核 DNA 隨機重組，每個人獲得祖父母、外祖父母的隨機片段，因此同胞兄弟姊妹長相各異。
• 母系血緣遺傳（mtDNA）：不發生基因重組，除突變外，母親與兒女的 mtDNA 序列完全一致。
• 父系血緣遺傳（Y 染色體）：Y 染色體在細胞分裂時有非重組區，由祖父經父親專一傳給兒子。
• 生物時鐘（Biological Clock）：mtDNA 按照相對穩定的時間速率發生鹼基突變，依突變累積數目可推算血緣年代，依突變衍生順序可描繪遷徙路徑。

2005 年林媽利團隊發表「在臺灣原住民的 DNA 中找到古老的血緣」，證實臺灣原住民（尤其是阿美族）具有古老的母系單倍群 B4a1a（約 13,000 年前發生，亦見於菲律賓人）。此血緣在 mtDNA 第 14022 鹼基突變衍生為 B4a1a1（約 9,300 年前，見於新幾內亞與菲律賓人），再於第 16247 鹼基突變演化成 B4a1a1a（或 B4a1a1P）（約 9,000 年前，見於 >90% 的波里尼西亞人）。

14.1.1古代地理與人類遷徙路徑：舊石器至新石器時代

現代智人（Homo sapiens）約在 80,000 年前跨越紅海走出非洲（S. Oppenheimer, 2002），沿阿拉伯半島南岸東遷，60,000 年前抵達印度，約 55,000–50,000 年前抵達東南亞西側，並於 55,000 年前抵達新幾內亞與澳洲。

古代地理可以解釋高山原住民與亞洲其他族群（包括閩南人、客家人）為何有明顯的基因距離（圖 14-2）：冰河時期臺灣海峽是陸地，陸地甚至延伸到中南半島及印尼，婆羅洲與中南半島間有巽他古陸（Sundaland）。20,000–15,000 年前暖化後海水持續上升，低窪陸地（包括巽他古陸）沒入海底，約 10,000 年前臺灣與亞洲大陸分開，高山原住民與大陸（兩岸）族群經過不同的演化，形成顯著的基因距離。

14.1.2–14.1.3南島民族定義與語言／血緣「出臺灣說」

南島民族或南島語族（Austronesian）是指分布於廣大海島上、使用同語系語言的人群。分佈範圍極為廣大：西起印度洋西岸的馬達加斯加，東達太平洋東端的復活節島，北起臺灣，南至紐西蘭，橫跨地球四分之一海面，分布於約 24,000 個島嶼上，總人口約 3.8 億人。

• 語言同源性：以「眼睛」為例，魯凱族稱「MECA」，菲律賓 Tagalog 族稱「META」，斐濟島人稱「META」，復活節島人亦稱「META」，高度相似。
• 語言多樣性最高：語言學家發現臺灣原住民擁有分支最複雜、最多元的南島語，因此臺灣原住民被認為是南島語的來源，也被認為是南島民族的來源。
• 出臺灣擴散：約在 4,000 年前，臺灣原住民的父母系血緣擴散遷出臺灣，抵達東南亞島嶼，進一步擴展至大洋洲與太平洋群島。
• 與傳統考古觀點之對照：過去依 Bellwood 的考古研究，南島民族源於中國南方：6,000 年前稻作成功使人口增加，部分人遷到臺灣，5,000 年前再從臺灣擴張到菲律賓與東南亞島嶼，2,000–3,000 年前到達新幾內亞，最後 1,000 年到達波里尼西亞（毛利人、夏威夷人等）。林媽利分子血緣研究更新此觀點：臺灣原住民早在舊石器與新石器時代即匯聚了大陸南方與巽他古陸的古老遺傳，再由臺灣擴散。

14.1.4臺灣近代人口變遷與官方戶籍演變

自 1624 年荷蘭時期以來，臺灣人口歷經劇烈轉變。荷蘭統治時記錄平埔族約 30 萬人為平原主要居民，高山原住民約 20 萬人，漢人未被記載或僅有少數。1661 年鄭成功帶來約 36,000 名軍民；然而 1683 年清朝攻滅明鄭後，於 1683–1688 年間將約 42,000 名官兵軍民眷屬悉數遣送回中國。

14.2.1臺灣高山原住民的獨特紅血球與組織抗原

臺灣高山原住民居住在被高山與大海隔離的地區，族群之間也互相隔離，同族人基因相似、不同基因數目少，成為所謂的「純種族群」，不少 HLA 基因與血型標誌具有世界上最高的頻率：

• Jk_null 稀有血型：表現型 Jk(a-b-)，為波里尼西亞人的遺傳標誌。其突變等位基因 Jk^null (IVS5-1g>a) 除鄒族外，也廣泛出現在臺灣原住民中，顯示與南島民族的血緣連結。
• Le(a+b-) 與分泌基因變異：白人常見但臺灣漢人不見的 Le(a+b-)，在臺灣原住民中廣泛出現。基因定序證實為 se^571、se^685、se^849 突變；這些基因亦出現在毛利人、印尼人與菲律賓人，但不見於白人、日本人、泰國人與中國人。
• 米田堡血型（MiIII；GP.Mur）：在東海岸族群頻率極高，阿美族高達 88%–95%，雅美族 34%，卑南族 21%，為全球最高頻率；原書推測是因此血型有利生存而經天擇保留，加上近親通婚與族群間明顯相互隔離所致。
• HNA-1^null 基因：阿美族尚有令人驚奇的 HNA-1^null 基因（基因頻率 19.8%），為世界最高頻率，其他族群未看到，顯示阿美族在血緣上有獨特來源。

14.2.1（續）高山原住民的古老 HLA 單倍型與南北連繫

1993–2000 年間，林媽利團隊在日本紅十字會東京血液中心 Juji（辻）教授協助下，收集近兩萬個胎盤分離血清（約 10% 帶 HLA 抗體），費時 7 年建立臺灣各族群 HLA 血清測定盤，確認原住民與閩客的組織抗原分型；比較國際資料後，發現高山原住民與其他亞洲族群（包括閩南人、客家人）有顯著的基因距離（圖 14-2）。研究揭示高山原住民具有極為獨特的古老單倍型連繫：

• 東北亞與北美印地安連繫：大部分高山原住民高頻帶有 A24-Cw8-B48、A24-Cw9-B61 及 A24-Cw10-B61 單倍型。這些單倍型見於東北亞族群（愛斯基摩人 Inuit、鄂倫春人、蒙古人、西伯利亞 Buriat 與 Yakut）以及北美印地安人 Tlingit 族。其中 A24-Cw8-B48 被視為東北亞族群的特徵血緣，記錄了古代人類南北遷徙的深遠痕跡。
• Sahul 古大陸連繫（5 萬年前）：令人驚奇的是，A34-B56 單倍型同時出現在阿美族（18.6%）、新幾內亞高地人（10.6%）及澳洲原住民（4.1%）。原書認為此現象令人不解，顯示這些族群可能有更古老的關係：有可能在 5 萬年前澳洲與新幾內亞還連在一起（Sahul 大陸）、人類尚未遷移到臺灣、澳洲與新幾內亞高地之前，這是共同祖先所帶有的血緣，並保存至今。

14.2.2高山原住民的母系單倍群分佈與演化

臺灣高山原住民的母系血緣單倍群（haplogroups）種類少，但頻率極為集中：超過 85% 侷限在 B4、B5a、F1a、F3、F4b、D5、E 及 M7 單倍群（原書圖 14-6）。此現象與兩岸族群在冰河期後分開隔離一萬年的演化背景吻合。

B4 單倍群在 mtDNA 第 16261 鹼基突變演變為 B4a，隨後分化為 B4a1a 與 B4a2 兩大亞單倍群。各族群在此古老骨幹上進一步衍生出各自的專屬突變，生動呈現了原住民由共同祖先分支演化的微演化圖譜。

14.2.3原住民父系單倍群（Y-SNP 與 Y-STR）之越洋關聯

在臺灣高山原住民的父系血緣（Y-SNP）中，林媽利團隊發現了 3 個主要單倍群：O1a*、O1a1* 及 O1a2。其中 O1a2 廣泛出現在臺灣高山族、巴宰族與西拉雅平埔族中。

• 跨越印度洋與太平洋的 O1a2：O1a2 單倍群除出現在菲律賓與印尼外，更延伸至印度洋西岸的馬達加斯加與太平洋的索羅門群島。經 Y-STR 分析證實，兩地的 O1a2 與臺灣原住民具備直接父系血緣關係，證明原住民早在千年前已越洋擴散至印度洋與太平洋彼端。
• 布農族之父系特徵：布農族帶有高達 61% 的 O1a2，另帶有 38% 的 O2a1a（屬於中南半島血緣，可能源於西拉雅族或沿海人群）；但 Y-STR 比對顯示布農族 O2a1a 與馬達加斯加、索羅門群島的 O2a1a 無直接血緣關係。
• 阿美族與西拉雅族之 O3a2c*：阿美族帶有 35% 的 O3a2c* 單倍群（亦見於西拉雅族）。進一步 Y-STR 分析證實，阿美族與西拉雅族的 O3a2c* 與索羅門群島的 O3a2c* 有直接血緣關係，與美國 Herrera 團隊 2014 年的報告一致。

14.3.1平埔族與清朝漢化

「平埔仔」或清朝官方稱「熟番」，原定居於臺灣西部平原。1890 年代由日本人類學家伊能嘉矩將其定名為具民族學意義的「平埔族」，日治時期則歸類為「本島人（閩客）」。清朝檔案如 1704 年嘉義行政圖載有茅屋聚落「諸羅山社」，至 1760 年已築城門改稱「諸羅縣」，清楚記錄了平埔族聚落漢化為縣城的歷史。

14.3.2臺灣平埔族的特有母系血緣（TW 血緣）與「有唐山公無唐山嬤」

在母系血緣（mtDNA）研究中，林媽利團隊發現臺灣漢人與平埔族在母系血緣上極為相似且難以區分：約 30% 臺灣漢人與 40% 平埔族帶有高山原住民母系血緣；其餘 70% 臺灣漢人與 60% 平埔族則共享相似的非高山原住民母系血緣。

• 張醫師溯源案例：臨床醫師檢測證實其母系為高山原住民特有的 M7b3 血緣（原書推測在臺已一萬年以上），資料庫中同血緣者包括泰雅族 35%、賽夏族 14%、雅美族 10% 與平埔族 3%，原書認為其血緣特別是泰雅族的機率比較高；這種帶有高山原住民母系血緣的情形在臺灣人常見（30%）。
• 148 個臺灣特有母系血緣（TW 血緣）：在非高山原住民母系血緣中，團隊發現有 148 個血緣未收錄於國際 Phylotree 演化樹，原書認為應是平埔族祖先抵臺後演化發展成的特有血緣，簡稱 TW 血緣。
• TW 血緣頻率分布：TW 血緣在閩南人中佔 20%、客家人中佔 20%、平埔族中亦佔 20%。原書註明：一般檢測只定序粒線體 DNA 全長 16,500 多鹼基中約 15% 的序列（經費不足），將來若全長定序，臺灣人與平埔族的關係將更清楚。
• 印證歷史諺語：此發現科學印證了臺灣歷史諺語「有唐山公、無唐山嬤」——早期渡海來臺的男性移民（唐山公）與平埔女性（平埔嬤）結合，平埔嬤特有的 TW 血緣因而廣泛融入今日閩南人與客家人的基因庫中。原書同時認為這也印證平埔族在清朝大量漢化變成閩南人、客家人，大部分臺灣人是平埔的後代。

14.3.2（續）M10a1aTW 血緣演化與平埔在臺定居年代

原書圖 14-10 詳細展示了 M10a1a 母系血緣演化出臺灣特有血緣（M10a1aTW）的分子譜系。M10a 經過 15218 突變為 M10a1，再經 16129、13135 突變演化為 M10a1a，隨後分出兩大支系：

14.3.3平埔族及臺灣人的父系血緣：BAPS 群集與海盜

林媽利團隊用 BAPS（Population mixture analysis by clustering of groups of individuals，族群混血相關分析）分析臺灣各族群 Y 染色體上 7 個 Y-STR 的結果，把個體畫分成不同群集（cluster），再比較群集間的血緣遠近（原書圖 14-11 為 Phylogram tree 簡化圖）。共得 10 個群集：1 個為泰北阿卡族，6 個屬臺灣高山原住民，其餘關係密切的 3 個中，2 個屬臺灣人，最後 1 個為平埔族父系血緣。

• 臺灣人群集（2 個）：一為臺南沿海、越南、泰國、印尼、沖繩；另一為高雄內門、臺中清水、臺灣西部沿海、閩南人客家人、福建及緬甸仰光。
• 平埔族群集：臺南西拉雅、花蓮西拉雅、屏東西拉雅、凱達格蘭族、巴宰族、阿美族及菲律賓人。
• 比較結果：平埔族與臺灣人有些微區別——臺灣人跟福建、緬甸等相近；平埔族父系血緣與阿美族、菲律賓人相近，仍保存了較多原來原住民的血緣（O1a*、O1a1*、O1a2），沒有消失。

臺灣人的父系血緣大部分屬於來自東南亞大陸的 O3a2c1a、O3a1c1，以及（百）越族的 O1a1*（O1a1* 也是高山原住民主要的父系血緣，可用 Y-STR 區分高山原住民與百越族的 O1a1*）。父系分析顯示臺灣人與福建及中南半島（泰國、越南、緬甸）相近。

這些來自東南亞大陸的父系血緣，可能來自近 400 年（尤其 1820 年以後）自中國東南沿海來臺的唐山公，或近 600 年活躍於東海及南海的武裝經商集團（海盜）；但原書認為最有可能是數千年前的移民（即原屬平埔族的血緣），因為這些血緣也在平埔族高頻率出現。遺憾的是，目前分子人類學的方法尚無法區分父系血緣是近代移民或古代移民。

• 海盜盤據紀錄：1563 年臺江內海即有海盜盤據紀錄；1626 年葡萄牙人所畫臺江內海圖（原書圖 14-12）標有「漢人漁民與賊仔」居住的村落。
• 與臺灣相關的海盜：林道乾、林鳳、顏思齊、李旦、鄭芝龍等；據翁佳音教授研究，臺灣許多海盜村散布在西海岸，如高雄茄萣、彰化王功。
• 倭寇：記載於明初 1369 年；以前說是日本人，現已證實 多於 90% 是江、浙、閩、粵的中國人，少於 10% 為日本人及少數韓國人；日本人在 1588 年後，豐臣秀吉禁止了海盜的作業。
• 沿海聚落與罕見血緣：臺灣一些港口有海盜活動，部分沿海聚落的形成也可能與海盜有關（古代海盜與商人往往難以區分）；在臺灣沿海人群中發現罕見血緣，如母系 B6a1，原書認為很可能與古代海盜的活動有關。

14.3.4Nusantao「南島人」海上貿易網絡與豐田玉實證

考古學家 Wilhelm G. Solheim 提出 Nusantao「南島人」理論：千年以來，南海及東海沿岸居民憑藉航海技術沿海岸往來，在南海建立了龐大的水上貿易網絡。相距遙遠的海岸聚落因頻繁水上交易，往往比鄰近的內陸地區具有更相近的文化與血緣。

• 沿海古老家族：帶有 30% TW 母系血緣的臺灣沿海古老家族，其父母系血緣（應該是漢化的平埔族）與中國東南沿海的福建廣東、越南、印尼及菲律賓有關，甚至有東北亞日本、韓國的血緣，這些都是古代南島人活動的地區。
• 花蓮豐田玉的跨海實證：臺灣花蓮出產的豐田玉，在越南、菲律賓、泰國、婆羅洲及蘇拉威西等地 3,500 年前的古代遺跡中被發現，證明古代豐田玉經南海海上交易網，從花蓮帶到遙遠的中南半島及東南亞島嶼。
• 洋流與季風通道：臺灣四面環海，夏季西南季風帶來西南洋流與黑潮，冬季東北季風推動海流，使古代人群極易順應洋流海風自東南亞各島嶼及大陸沿海抵達臺灣。
• 新石器後期的多元文化湧現：距今 3,500–2,000 年前，臺灣各地突然蓬勃出現多種成熟文化（如卑南文化、鳳鼻頭文化、芝山文化、營埔文化、大瑪璘文化、麒麟文化等），顯示不同人群從不同地方來到臺灣；這些新石器時代後期經航海到達臺灣沿海的人群，原書認為應和平埔族的形成有關。

14.3.5臺灣漢人為南亞洲人種：HLA 與百越族淵源

2001 年林媽利團隊於國際期刊 Tissue Antigens 發表研究，以 136 位閩南人與 99 位客家人的 HLA-A、B、C 基因頻率，與世界各族群資料構建族群關係樹（neighbor-joining tree，圖 14-14），結果：臺灣的閩南人與客家人屬於南亞洲人種，與泰國人等南亞洲人群集（cluster）在一起；原書指出閩南人、客家人的基因庫中雖有北方漢人的基因，但為少數。

• 長江天然屏障與越族漢化：北京中科院與美國 Stanford 大學 Cavalli-Sforza 的研究顯示中國自古分成南北兩個基因系統（長江形成天然屏障）。北方中原人士雖因五胡亂華、魏晉南北朝與十三世紀蒙古遊牧民族的大屠殺而有部分南遷，但少數北方基因進入龐大南方族群後被高度稀釋。中國東南沿海（閩、粵）居民本為百越族（越族），近代因政治因素漢化。
• 族譜多假與明末賜姓：廈門大學人類學家林惠祥於 1936 年《中國民族史》直言：「我福建人若堅執必為漢族之純種而以族譜之記載為證據，是真為固陋而自欺。」原書指出許多族譜是假的；越族原本沒有姓氏，現有姓氏來自明末「皇帝賜姓」，賜姓同時也給他們一個祖先（例如賜姓劉，就奉劉邦為祖先）。
• 古代越族單倍型印記：臺灣人最常見的 HLA 單倍型為 A33-B58-DRB1*03（完整為 A33-Cw10-B58-DRB1*03-DQB1*02），頻率為 6.3%。此單倍型亦為新加坡華人與泰國華人最常見之單倍型，為完整保留之古越族特徵標誌。
• 客家人的起源：客家人源於南宋或更早少數中原家族南遷至東南沿海山區，憑藉文化語言同化周遭眾多的廣東越族而成，其基因本質同樣屬於南亞洲越族體系。

14.3.6–14.3.7臺灣人族群基因構成解析：85% 原住民血緣與 14% 純漢人頻率

林媽利實驗室透過系列研究，全面釐清了臺灣人複合多元的遺傳真相：

• 2007 年 100 位尋根者血緣分析（85% 原住民基因）：100 人中母系血緣 47% 屬臺灣原住民或東南亞島嶼、48% 屬東南亞大陸及亞洲大陸、5% 屬日本；58 位男性的父系血緣 41% 屬原住民或島嶼、59% 屬亞洲大陸。逐人綜合分析：67 人的父母系血緣至少有 1 人屬臺灣原住民或東南亞島嶼血緣；其餘 33 人的父母系血緣全來自福建、廣東或亞洲大陸，但進一步分析 HLA，其中 18 人（18/33＝55%）帶有臺灣原住民的 HLA 單倍型，10 人屬中國東南沿海越族，最後 5 人屬中東、西藏、歐洲及北方漢人。67% ＋ 18% ＝ 約 85% 的臺灣人帶有臺灣原住民或東南亞島嶼（平埔相關）血緣。
• 2015 年 102 位受試者全面分析（純漢人基因頻率 14%）：若父系、母系、HLA 三項系統均為漢人血緣者，在 102 人中僅有 2 人（1.96%）。若將此 1.96% 當作臺灣人口中「純漢人個體」（X²），由哈溫定律（Hardy-Weinberg equilibrium）開平方計算，純漢人等位基因頻率 X 僅約 14%，而其他血緣的基因頻率為 86%（1−X）。
• 組織抗原中原住民頻率高達 56%：在該批資料的 HLA 檢測中，臺灣原住民的單倍型基因頻率高達 56%，代表每兩個臺灣人中就有一人以上帶有臺灣原住民族的血緣。原書還指出：HLA 資料中外國（非華人且非原住民族）的基因頻率（19%）比純漢人（6%）更高。
• 分子人類學結論：多數臺灣人並非純種北方漢人，而是由舊石器與新石器時代南島原住民、平埔族、南亞洲百越族及歷代移民交融而成的多元血緣群體。

14.3.8臺灣人是誰？

• 研究歷程：1980 年代發現臺灣血型和東南亞國家相似，假設臺灣人屬東南亞族群；1993 年發展 HLA 研究，2001 年族群關係樹顯示臺灣人屬東南亞族群（圖 14-14）。當時依「唐山公」的社會共識，認為臺灣人是亞洲大陸南方（百）越族的後代。
• 研究修正：隨後研究父母系血緣（mtDNA、Y-SNP、Y-STR），發現包括平埔族在內的臺灣原住民在臺灣人血緣中占很重要的地位；2007 年發表「85% 臺灣人帶原住民基因」；2010 年《我們流著不同的血液》認為「臺灣人是漢化的越族，到臺灣後和平埔族混血的後代」。
• 2012 年發現 TW 血緣：為「尋找臺灣人特殊的父母系血緣標誌」計畫，採集臺灣西部及北部海岸居住三代以上者的 DNA，意外發現許多只在臺灣出現、尚未登錄於國際基因庫的母系血緣（TW 血緣）。許多可追溯到 4–5 千年前（有的甚至達 1 萬多年前），應是唐山公 400 年前到臺灣之前就居住在臺灣的平埔族血緣；來源可追溯到福建廣東、中南半島、東南亞島嶼、日本及韓國，都在 Solheim 的 Nusantao 貿易交通網活動範圍內。
• 廣義與狹義平埔族：荷蘭時代地圖上，臺灣西部、北部平原有眾多以羅馬拼音標示的平埔社名，原書認為大部分臺灣人應是荷蘭時代原平埔社的後代（廣義平埔族）；狹義平埔族則是到現在還保留自己平埔文化者。因為南島人來源多元，臺灣人的血緣也是多元的。
• 唐山公：鄭氏王朝（1661–1683）結束後，據說有少數中國人藏匿在平埔族中；較多唐山公渡臺應是 1850 年後（由 HLA 單倍型重組推論，約六代之內），原書因此認為唐山公對臺灣的貢獻恐不如傳統共識，而是有限。

14.4結語：原書八點總結

• 舊石器時代（15,000–8,000 年前）及新石器時代（8,000–6,000 年前）均有自亞洲大陸南方（中國南方、中南半島）及源自巽他古陸的移民到達臺灣，形成臺灣原住民（高山及平埔族）；4,000 年前臺灣原住民的父母系血緣擴散遷出臺灣，成為南島民族的擴散。
• 高山原住民母系血緣顯示臺灣與中國兩岸族群長期分開隔離而發展出不同血緣；不同族群之間具有相同的單倍群，表示共有母系血緣。
• 高山、平埔原住民的父系血緣（O1a2、O3a2c*）已在千年前經印度洋、太平洋擴散到馬達加斯加及波里尼西亞，是繼 B4a1a 母系血緣與波里尼西亞人有直接血緣關係後的重大發現。
• 平埔族在清朝大量漢化變成臺灣人，所以平埔族與臺灣人的血緣相似，大部分臺灣人應是漢化平埔族的後代。
• 平埔族與臺灣人都帶有臺灣特有的 TW 母系血緣，印證「有唐山公，無唐山嬤」：因無唐山嬤，平埔嬤的血緣才擴散到臺灣人的母系血緣中。
• 平埔族除與高山原住民有相同來源外，也在近 6,000 年前從南海、東亞沿岸經水路，在不同時期從不同地方到達臺灣、就地形成聚落，因此臺灣人原本的面貌與血緣資料都是多元的。
• 85% 臺灣人帶有原住民基因，臺灣人是許多族群的混血結果，純漢人基因頻率在臺灣人口中僅占 14%。
• 臺灣自冰河時期位於人類遷徙途徑上：舊石器時代後期原住民祖先從東南亞大陸及巽他古陸經陸路到達，新石器時代陸續從東南亞、東南亞島嶼、中南半島及東亞大陸經海路移民；200 年前唐山公移民前後尚有日本人、荷蘭人及西班牙人來過臺灣，構成今日多元族群的臺灣。